Questo articolo fa parte del dossier esperti «Le fasce».
Capitolo 1 — Centro di conoscenza Blue PortanceChe cosa sono le fasce e come sono organizzate?
Sintesi — Le fasce formano una famiglia di tessuti connettivi che avvolgono, separano, collegano e accompagnano le strutture del corpo. Questi tessuti associano delle cellule a una matrice extracellulare composta in particolare da fibre, da una sostanza fondamentale fortemente idratata e da molecole di adesione. La loro architettura varia a seconda delle regioni: fascia superficiale, fasce profonde, involucri muscolari, piani viscerali e interfacce neurovascolari. Questa diversità consente loro quindi di assicurare simultaneamente sostegno e mobilità relativa.
1. Un’unica parola per tessuti diversi
Il termine fascia ha a lungo designato le lamine connettivali visibili durante la dissezione. In particolare, il suo uso contemporaneo può includere involucri, setti, aponeurosi, retinacoli e alcuni tessuti di sostegno. È quindi più esatto parlare delle fasce che di una fascia uniforme (Adstrum et al., 2017). Opere di sintesi destinate a un pubblico più ampio di quello dei soli anatomisti hanno anch’esse diffuso questa evoluzione. Essa viene talvolta designata come «sistema fasciale» (Lesondak, 2019). Certo, questa divulgazione resta utile per sensibilizzare all’importanza di questi tessuti. Può tuttavia alimentare l’immagine di una tela continua e uniforme, che questo capitolo intende precisamente sfumare.
Una stessa famiglia, architetture diverse
Così, uno strato sottocutaneo morbido, un’aponeurosi densa e un involucro viscerale appartengono alla stessa grande famiglia. La loro composizione, il loro spessore e il loro orientamento fibroso differiscono tuttavia. In realtà, la funzione non può essere dedotta dal solo nome di fascia.
Questa diversità si legge direttamente nella nomenclatura anatomica. Per esempio, la fascia lata avvolge la coscia e si prolunga lateralmente in una benderella ileotibiale. Questa benderella, rinforzata da fibre dense e parallele, è orientata per resistere a una trazione ripetuta lungo un asse privilegiato. Al contrario, la fascia toracolombare è un foglietto a più strati. Collega i muscoli profondi del tronco ai muscoli superficiali della schiena e degli arti, e il suo orientamento fibroso cambia da uno strato all’altro. Quanto alla fascia plantare, forma una banda fibrosa spessa sotto la volta del piede. La sua tensione varia con la postura e l’appoggio. Tre strutture, tre architetture, tre ruoli meccanici distinti — tutte designate dalla stessa parola.
2. Una matrice extracellulare organizzata
Le fasce associano delle cellule — principalmente fibroblasti — a una matrice extracellulareMatrice extracellulareLa matrice extracellulare è la rete che circonda le cellule di un tessuto. Nelle fasce, associa fibre, soprattutto di collagene, a una sostanza fondamentale molto idratata, e conferisce al tessuto le sue proprietà meccaniche.Leggi la scheda completa : Matrice extracellulare che esse sintetizzano e rimodellano. In particolare, questa matrice comprende due grandi componenti complementari: delle fibre e una sostanza fondamentale fortemente idratata che le circonda. Le loro proporzioni e la loro organizzazione variano considerevolmente a seconda dei tessuti. Una fascia superficiale morbida e idratata non ha così la stessa composizione di un tendine o di un’aponeurosi densa (Lodish et al., 2000).
Il collagene: l’armatura meccanica
Le fibre di collagene costituiscono l’armatura meccanica delle fasce. Questa proteina è infatti la più abbondante del corpo umano. Ogni catena α è una catena polipeptidica costituita da una sequenza di amminoacidi. Tre catene α si avvolgono poi in una tripla elica per formare una molecola di collagene. Queste molecole si organizzano dapprima parallelamente, con uno sfasamento longitudinale periodico, in microfibrille. Formano unità di organizzazione sovramolecolare, con un diametro dell’ordine di 4-6 nm, senza costituire necessariamente un livello morfologico autonomo in tutte le descrizioni (Holmes & Kadler, 2006). Questo stesso sfasamento periodico crea, alla scala delle fibrille, un’alternanza di zone di spaziatura e di sovrapposizione. Questa alternanza è all’origine della loro caratteristica striatura, secondo un periodo D di circa 67 nm (Gautieri et al., 2011).
Le fibrille così formate si raggruppano poi in fibre, quindi in fasci orientati. Il loro diametro varia considerevolmente, dell’ordine di 10-500 nm a seconda del tessuto, dell’età e del metodo di osservazione (Zhang et al., 2021).
Un’architettura che spiega la resistenza alla trazione
Così, questa architettura gerarchica, rinforzata dai legami tra le molecole, assicura una resistenza eccezionale alla trazione. Alla scala molecolare, alcune stime collocano la resistenza specifica del collagene a un livello paragonabile, se non superiore, a quello dell’acciaio. Esso tollera infatti una deformazione molto superiore (Buehler, 2006). Questa prestazione non si trasferisce tuttavia direttamente a una fascia intera. Il suo comportamento dipende anche dalla sua architettura e dalla sua idratazione. Queste fibre consentono in particolare a tendini, legamenti, aponeurosi e fasce profonde di sopportare forze importanti senza rompersi.
Fibre elastiche e sostanza fondamentale
Le fibre elastiche consentono l’allungamento e il ritorno verso la forma iniziale. Composte in particolare da elastina e microfibrille, sono molto meno abbondanti del collagene nella maggior parte delle fasce. Globalmente, la loro proporzione dipende dalla localizzazione e dalla funzione del tessuto. Apportano una capacità di deformazione reversibile, senza costituire da sole tutta l’elasticità della fascia.
La sostanza fondamentale costituisce l’ambiente fluido della matrice. Amorfa, trasparente e di consistenza variabile, riempie lo spazio tra le cellule e le fibre. Fortemente idratata, partecipa agli scambi di nutrienti, di molecole di segnalazione e di scorie tra i capillari, la linfa e le cellule. Forma così l’ambiente immediato di ogni cellula. La sua consistenza può essere relativamente fluida in un tessuto connettivo lasso e molto più compatta in un tessuto specializzato come la cartilagine.
Questa sostanza fondamentale contiene in particolare proteoglicani, glicosaminoglicani e acido ialuronico. Per la loro forte affinità con l’acqua, i proteoglicani e i glicosaminoglicani contribuiscono all’idratazione della matrice. Partecipano anche alla sua consistenza gelatinosa e alla sua resistenza alle forze di compressione. Infine, l’acido ialuronico partecipa alla viscosità e alla lubrificazione delle interfacce. Favorisce così lo scorrimento tra fibre, fasci e strati fasciali (Cowman et al., 2015). Non si tratta di un semplice olio: le sue proprietà dipendono in particolare dalla sua concentrazione, dalla sua temperatura e dalle sue interazioni molecolari.
Una matrice collegata alle cellule
La matrice e le cellule sono meccanicamente collegate. Recettori di adesione transmembrana, in particolare le integrine, collegano la matrice extracellulare al citoscheletro. Partecipano alla rilevazione di sollecitazioni come la trazione, la compressione o il taglio. Assicurano anche la loro conversione in segnali biochimici: è la meccanotrasduzioneMeccanotrasduzioneLa meccanotrasduzione è il processo mediante il quale una cellula converte una sollecitazione meccanica, come uno stiramento, una pressione o un taglio, in segnali biochimici che modificano la sua attività.Leggi la scheda completa : Meccanotrasduzione (Ingber, 2003). Il capitolo 6 ne descriverà in dettaglio il funzionamento e gli effetti sul rimodellamento tissutale.
3. Famiglie anatomiche complementari
Di fatto, la fascia superficiale collega la pelle ai piani profondi e contiene grasso, vasi e nervi. A seconda della nomenclatura adottata, il termine può designare l’insieme del tessuto sottocutaneo stratificato o, più strettamente, il suo strato connettivale membranoso profondo (Benjamin, 2009). In entrambi i casi, non è omogenea su tutto il suo spessore. Comprende classicamente uno strato adiposo superficiale e uno strato più fibroso e membranoso in profondità, separati da un piano di scorrimento. Questa organizzazione in due foglietti spiega perché certi gesti (palpazione, chirurgia, manipolazione manuale) percepiscono una resistenza diversa a seconda della profondità raggiunta.
Inoltre, le fasce profonde avvolgono i muscoli, delimitano compartimenti e formano zone di inserzione. Si specializzano localmente in base alle sollecitazioni. Attorno alle articolazioni, si ispessiscono in retinacoli che mantengono i tendini contro l’osso durante il movimento. Tra due muscoli o gruppi muscolari, formano setti che separano delle logge. Questi setti servono anche da superficie di ancoraggio per fibre muscolari. Le aponeurosi, invece, sono strutture tendinee larghe e appiattite, associate ad alcuni muscoli. Distribuiscono le forze su una superficie estesa piuttosto che concentrarle in un punto (Kumka & Bonar, 2012). Nel muscolo stesso, endomisio, perimisio ed epimisio organizzano le fibre a più scale, dalla singola fibra muscolare fino al muscolo intero.
Tessuti viscerali e ambiente neurovascolare
Allo stesso modo, i tessuti connettivi viscerali seguono una logica paragonabile, a un’altra scala. Ripiegature connettivali (mesi, legamenti viscerali) sostengono e vascolarizzano per esempio gli organi addominali. Li collegano così alla parete pur consentendo i loro cambiamenti di volume e il loro scorrimento gli uni contro gli altri. Consentono anche i loro spostamenti legati alla respirazione, alla postura o al riempimento digestivo (Stecco, 2015).
Attorno ai nervi, in un’accezione funzionale estesa del sistema fasciale, un’organizzazione a strati concentrici risponde allo stesso principio. L’endonevrio circonda ogni fibra nervosa, il perinevrio raggruppa fasci di fibre e l’epinevrio avvolge il nervo intero. Questa architettura ricorda, alla scala del sistema nervoso periferico, quella dell’endomisio, del perimisio e dell’epimisio nel muscolo. In entrambi i casi, questi involucri proteggono la struttura che circondano pur preservando la sua mobilità relativa rispetto ai tessuti vicini.
4. Continuità non significa uniformità
Di fatto, le continuità anatomiche rendono possibili interazioni meccaniche tra strutture vicine. Non provano che una forza locale si trasmetta senza attenuazione a tutto il corpo. La risposta dipende da cinque fattori: la geometria, gli ancoraggi, l’orientamento delle fibre, l’attività muscolare e il tempo. Insieme, essi determinano se una sollecitazione resta localizzata o si propaga (Huijing, 2003).
Un contrasto permette di illustrare questi fattori. Così, un tendine, struttura fibrosa densa e parallela, trasmette efficacemente la forza di un muscolo fino all’osso. La sua geometria e l’orientamento delle sue fibre sono precisamente organizzati per questo. Al contrario, una continuità connettivale lassa tra due compartimenti vicini non ha questa funzione. Consente uno scorrimento e un adattamento reciproco, non un trasferimento di tensione efficace. Due strutture qualificate come «fascia» possono quindi svolgere ruoli meccanici opposti a seconda della loro architettura. Inoltre, la risposta di un tessuto connettivo a una sollecitazione non è né istantanea né fissa. Dipende anche dal tempo di applicazione della forza e dallo stato precedente del tessuto — ciò che il capitolo successivo sviluppa.
La tensegrità può aiutare a rappresentare una stabilità ottenuta per equilibrio tra tensioni e compressioni. Alla scala del corpo intero, resta un modello di lettura, non una legge sufficiente a spiegare ogni movimento o ogni dolore.
5. Un tessuto vivente
Infatti, le fasce contengono cellule attive, una vascolarizzazione variabile e terminazioni nervose. Si rinnovano e si rimodellano con l’età, l’attività, l’immobilizzazione, la lesione e l’infiammazione. Dire che sono viventi non significa che agiscano in modo autonomo, ma che le loro proprietà dipendono da una regolazione biologica.
Questo rinnovamento si gioca alla scala cellulare. I fibroblasti non si limitano a fabbricare la matrice extracellulare una volta per tutte. La degradano e la risintetizzano in continuazione. Questo equilibrio tra sintesi e degradazione può spostarsi in un senso o nell’altro a seconda delle sollecitazioni ricevute. Una sollecitazione meccanica adeguata può favorire il rinnovamento e l’organizzazione della matrice lungo le linee di forza. Un’immobilizzazione prolungata comporta al contrario modifiche della sua composizione e della sua organizzazione. La risposta dipende tuttavia dal tessuto, dall’intensità del carico e dalla sua durata (Chiquet et al., 2009). È questo stesso principio di regolazione biologica, piuttosto che una proprietà meccanica fissa, a essere in gioco qui. Spiega perché una fascia può irrigidirsi o ritrovare elasticità a seconda del modo in cui la si sollecita nel tempo.
Inoltre, nemmeno la vascolarizzazione e l’innervazione sono uniformi. Alcune fasce sono riccamente vascolarizzate e innervate, altre molto meno, il che modula localmente la loro capacità di cicatrizzazione e la loro sensibilità (Stecco, 2015). Il capitolo 7, dedicato all’interfaccia neurosensoriale delle fasce, esaminerà più in dettaglio questa innervazione fasciale, in particolare la sua componente sensoriale.
Da ricordare
- In breve, le fasce costituiscono una famiglia di tessuti connettivi, non una membrana unica.
- La loro organizzazione associa così delle cellule a una matrice extracellulare fatta di fibre e di una sostanza fondamentale fortemente idratata.
- Il collagene forma un’armatura molto resistente alla trazione; quanto alle fibre elastiche, partecipano alla deformazione reversibile.
- Quanto alla sostanza fondamentale, contribuisce anch’essa agli scambi, alla resistenza alla compressione e allo scorrimento tra le strutture.
- Le continuità anatomiche consentono quindi delle trasmissioni, ma non implicano una propagazione illimitata.
Domande frequenti
Le fasce circondano soltanto i muscoli?
Tutte le fasce hanno le stesse proprietà?
La fascia forma una tela unica?
Quale differenza esiste tra una fascia, un tendine e un legamento?
Riferimenti scientifici
Riferimenti citati (1/2)
- Adstrum S, Hedley G, Schleip R, Stecco C, Yucesoy CA. Defining the fascial system. J Bodyw Mov Ther. 2017;21(1):173–177.
- Benjamin M. The fascia of the limbs and back—a review. J Anat. 2009;214(1):1–18.
- Buehler MJ. Nature designs tough collagen: explaining the nanostructure of collagen fibrils. Proc Natl Acad Sci USA. 2006;103(33):12285–12290.
- Chiquet M, Gelman L, Lutz R, Maier S. From mechanotransduction to extracellular matrix gene expression. Biochim Biophys Acta. 2009;1793:911–920.
- Cowman MK, Lee HG, Schwertfeger KL, McCarthy JB, Turley EA. The content and size of hyaluronan in biological fluids and tissues. Front Immunol. 2015;6:261.
- Gautieri A, Vesentini S, Redaelli A, Buehler MJ. Hierarchical structure and nanomechanics of collagen microfibrils from the atomistic scale up. Nano Lett. 2011;11(2):757–766.
- Holmes DF, Kadler KE. The 10+4 microfibril structure of thin cartilage fibrils. Proc Natl Acad Sci U S A. 2006;103(46):17249–17254.
Riferimenti citati (2/2)
- Huijing PA. Muscular force transmission necessitates a multilevel integrative approach. Exerc Sport Sci Rev. 2003;31(4):167–175.
- Ingber DE. Tensegrity I. Cell structure and hierarchical systems biology. J Cell Sci. 2003;116:1157–1173.
- Kumka M, Bonar J. Fascia: a morphological description and classification system. J Can Chiropr Assoc. 2012;56(3):179–191.
- Lesondak D. Le Fascia. Éditions Ressources Primordiales; 2019.
- Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Molecular Cell Biology. 4th ed. W. H. Freeman; 2000.
- Stecco C. Functional Atlas of the Human Fascial System. Elsevier; 2015.
- Zhang S, Ju W, Chen X, Zhao Y, Feng L, Yin Z, Chen X. Hierarchical ultrastructure: an overview of what is known about tendons and future perspective for tendon engineering. Bioact Mater. 2021;8:124–139.
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