8. La repondération sensorielle : comment le système nerveux ajuste le poids des sources selon leur fiabilité

1. La fiabilité d’une source sensorielle n’est pas fixe

Tout d’abord, la fiabilité d’une source sensorielle dépend des conditions dans lesquelles elle est sollicitée. La vision devient moins fiable dans l’obscurité ou lorsque l’environnement visuel se déplace. De même, la proprioception peut être modifiée par la fatigue, la vibration ou une perturbation musculaire. Enfin, les informations tactiles peuvent être difficiles à interpréter lorsque le contact glisse ou varie de manière imprévisible, comme B5 l’a déjà signalé à propos de la fiabilité du contact.

En effet, la fiabilité ne constitue pas une propriété absolue d’un récepteur ou d’une modalité sensorielle. Elle désigne ici la capacité d’une source à fournir, dans une situation donnée, une information suffisamment précise et cohérente. Dans une situation donnée, cette information doit pouvoir contribuer à l’estimation posturale. Par ailleurs, sa fiabilité dépend notamment de la stabilité de l’environnement, de la variabilité du signal, de l’état du sujet, de la tâche et de sa concordance avec les autres sources disponibles.

Ainsi, une même modalité peut être fortement informative dans certaines conditions et devenir ambiguë dans d’autres. Un champ visuel stable fournit des repères d’orientation utiles. En revanche, un environnement visuel mobile peut attribuer au corps un déplacement qui provient en réalité de l’environnement. De même, les informations somatosensorielles liées à une surface de soutien deviennent plus difficiles à interpréter lorsque cette surface s’incline ou se déforme indépendamment du corps.

Cependant, cette variabilité n’est pas une anomalie. Elle reflète le fait que chaque source sensorielle possède une plage de conditions dans laquelle elle fournit une information précise, et d’autres conditions où sa précision se dégrade. Le système nerveux doit en tenir compte pour ne pas accorder à une source dégradée le même poids que dans des conditions favorables.

2. Le principe de repondération sensorielle

Plus précisément, la pondération désigne la contribution relative des différentes sources à un moment donné. La repondération désigne le processus par lequel cette contribution évolue lorsque les conditions changent. Elle suppose donc une dimension temporelle. En effet, le système ne combine pas seulement des signaux disponibles. Au contraire, il ajuste progressivement la manière dont ils participent à l’estimation posturale.

Par exemple, le contrôle postural debout a servi de modèle pour établir ce principe. Les expériences perturbent le champ visuel et la surface d’appui. Face à ces perturbations, le système nerveux ajuste dynamiquement la contribution relative des informations visuelles, vestibulaires et proprioceptives. Elles contribuent alors à l’estimation de l’oscillation posturale selon une combinaison qui n’est pas fixe (Peterka, 2002).

En particulier, ce principe peut s’illustrer par quelques cas typiques étudiés dans ce cadre expérimental. Lorsque la surface de soutien devient instable, les informations qui en proviennent tendent à perdre du poids. Leur contribution à l’estimation posturale diminue alors. Si la vision est supprimée ou rendue non fiable, les informations vestibulaires et proprioceptives tendent à en prendre davantage. Enfin, lorsque les informations proprioceptives sont perturbées, la contribution relative de la vision et du vestibule peut augmenter (Peterka, 2002). Ces exemples illustrent un principe général plutôt qu’une règle stricte : l’ampleur et le sens exact de ces ajustements dépendent des conditions précises de chaque situation.

Ce principe de repondération dynamique complète le principe de pondération par la fiabilité déjà posé en B7. Il ne s’agit plus seulement d’attribuer un poids proportionnel à la fiabilité instantanée d’une source. Il faut aussi ajuster progressivement ce poids à mesure que les conditions sensorielles changent.

3. Repondération et changement des conditions d’appui

Par ailleurs, la dynamique de cette repondération a été précisée par des travaux portant sur la combinaison des informations visuelles et proprioceptives face à des inclinaisons de la surface d’appui. Le poids attribué à chaque source évolue progressivement sur plusieurs cycles de stimulation. Ainsi, il ne bascule pas instantanément d’une source à l’autre (Assländer & Peterka, 2014).

Toutefois, cette adaptation ne suit pas nécessairement la même dynamique dans toutes les directions. Assländer et Peterka ont observé des ajustements plus lents après certaines transitions. C’est notamment le cas lors du passage d’une perturbation de forte amplitude à une perturbation plus faible. En outre, ils ont observé des différences entre repondération au sein d’une même modalité et repondération entre modalités. Il n’existe donc pas un délai unique et universel de repondération.

Ainsi, la repondération peut être décrite à deux niveaux. Une repondération intramodale modifie la réponse à différents signaux ou contextes relevant d’une même modalité. En revanche, une repondération intermodale modifie la contribution relative de modalités différentes, par exemple des informations visuelles et proprioceptives. Les dynamiques observées ne sont pas nécessairement identiques dans ces deux situations (Assländer & Peterka, 2014).

Enfin, ces travaux concernent la station debout perturbée expérimentalement. La perturbation résulte d’une inclinaison de plateforme et d’un mouvement du champ visuel. En revanche, ils ne portent pas sur la position assise ni sur les appuis pelviens. Le principe qu’ils établissent est celui d’une repondération progressive et non binaire. Il peut constituer un cadre d’analyse pour d’autres contextes posturaux. Toutefois, sa transposition doit être vérifiée expérimentalement dans chacun de ces contextes.

4. La repondération comme mécanisme de régulation

Par exemple, des modèles de contrôle postural ont cherché à représenter la repondération comme un mécanisme automatique réduisant la contribution d’une source. Ce phénomène intervient lorsque les écarts qu’elle produit deviennent incompatibles avec l’estimation globale du mouvement. Ainsi, un modèle de ce type a été proposé pour reproduire certains ajustements observés lors de perturbations visuelles et de la surface de soutien (Mahboobin et al., 2009).

Toutefois, ce type de modèle montre qu’un mécanisme de repondération peut rendre compte de comportements posturaux mesurés. Il ne démontre toutefois pas que le système nerveux réalise littéralement le calcul mathématique utilisé par le modèle, ni que le même mécanisme s’applique sans modification à la position assise.

5. Les conflits sensoriels

En revanche, un conflit sensoriel survient lorsque deux sources fournissent des informations franchement incompatibles. Il ne s’agit donc plus d’estimations simplement plus ou moins précises l’une que l’autre. Par exemple, une surface d’appui s’incline pendant qu’un champ visuel signale un déplacement dans une direction différente (Peterka, 2002). Ce cas diffère de l’arbitrage évoqué en B7 face à des sources modérément discordantes : ici, la discordance est délibérément importante et prolongée dans les protocoles expérimentaux qui l’étudient.

Par conséquent, face à des informations discordantes ou devenues moins exploitables, le système postural peut modifier leur contribution relative à l’estimation du mouvement. Les travaux expérimentaux montrent notamment une diminution de la dépendance à certaines informations visuelles ou proprioceptives lorsque les conditions qui les produisent sont perturbées. Cette adaptation ne suppose pas nécessairement l’identification explicite d’une source « fausse » ni son exclusion complète.

Plusieurs types de réponse restent compatibles avec cette description prudente. D’une part, le système peut réduire la contribution d’une source ou augmenter celle d’une autre. D’autre part, il peut s’appuyer davantage sur les modèles prédictifs présentés en B7, ou encore ralentir ou réduire le mouvement. Ces différentes réponses ne s’excluent pas mutuellement, et rien n’indique qu’une seule d’entre elles domine systématiquement.

Enfin, une source peut être indisponible, comme la vision lorsque les yeux sont fermés. En outre, elle peut être dégradée lorsque sa précision diminue. À l’inverse, elle peut être discordante lorsqu’elle indique un état difficilement compatible avec les autres sources. Ces situations ne sont pas équivalentes et ne provoquent pas nécessairement la même adaptation. La repondération ne constitue donc pas une réponse uniforme à toute modification sensorielle.

6. Ne pas confondre repondération et substitution totale

En effet, il serait excessif de décrire la repondération sensorielle comme un remplacement complet d’une source par une autre. Les études citées montrent une modification progressive et partielle des poids relatifs, pas une bascule intégrale d’une source vers une autre. Ainsi, même une source dégradée continue généralement à contribuer, dans une mesure réduite, à l’estimation posturale.

Cette nuance importe pour éviter une lecture trop mécanique de ce chapitre : perdre ou dégrader une source sensorielle ne signifie pas qu’une autre source prend automatiquement et intégralement le relais.

7. Conséquences pour le contrôle postural

De plus, cette repondération n’est pas seulement perceptive. Elle a des conséquences motrices directes, puisque l’estimation posturale ainsi ajustée alimente la boucle de contrôle sensorimoteur décrite en B1. Une modification de la fiabilité relative des sources peut donc produire un changement mesurable. Celui-ci concerne la réponse posturale. Pourtant, un changement mécanique externe équivalent n’a pas nécessairement eu lieu. Les modèles multisensoriels du contrôle postural décrivent cette intégration comme une composante centrale de la stabilité, principalement étudiée en station debout (Chiba et al., 2016).

Par ailleurs, les conséquences motrices de la repondération dépendent également de la tâche et des possibilités de réponse du sujet. Une modification du poids sensoriel peut changer l’amplitude, la temporalité ou l’organisation des corrections posturales. Elle ne détermine toutefois pas à elle seule la stratégie motrice : les objectifs de la tâche, les capacités biomécaniques du sujet, ses attentes et son expérience participent également à la réponse.

Ce lien entre repondération sensorielle et réponse motrice reste établi principalement pour le contrôle de la station debout. En revanche, sa transposition détaillée aux ajustements posturaux en position assise n’est pas démontrée par les études citées dans ce chapitre.

8. Ce que ce chapitre ne traite pas

En revanche, ce chapitre décrit comment le poids des sources sensorielles se réajuste en réponse à des changements de fiabilité ou à des conflits. Il ne traite pas de la manière dont le sujet peut activement produire de nouvelles informations sensorielles par le mouvement volontaire, notamment en changeant lui-même de position — une question développée en B9.

9. Application à l’assise

En position assise, les conditions d’appui peuvent varier. Par exemple, il peut s’agir d’une modification de la fermeté perçue selon la posture ou d’un changement de répartition des charges. De même, le contact avec le dossier ou les accoudoirs peut varier. Le principe de repondération sensorielle établi pour la station debout pourrait se transposer, au moins partiellement, à ces situations. Dans ce cas, on peut supposer qu’un changement de conditions d’appui modifie progressivement le poids que le système nerveux accorde aux différentes sources tactiles et proprioceptives disponibles.

De plus, la prévisibilité d’un changement d’appui pourrait également intervenir dans l’exploitabilité des informations produites. Toutefois, les références mobilisées ici ne permettent pas d’établir une distinction en position assise. Le système nerveux peut rencontrer une variation choisie par le sujet ou une réponse prévisible du support. Il peut aussi rencontrer un déplacement imposé ou imprévisible. Cette question relève de recherches spécifiques.

Néanmoins, cette transposition reste une hypothèse de travail. Elle ne constitue pas une conclusion établie par les études citées. En effet, aucune d’entre elles ne porte sur la position assise. Dès lors, la vitesse ou l’ampleur d’une éventuelle repondération dans ce contexte demeurent à documenter. Il serait donc prématuré d’affirmer qu’une assise dynamique déclenche une repondération sensorielle bénéfique de manière démontrée.

10. Ce qu’il faut retenir

En somme, la repondération sensorielle décrite ici complète l’intégration multisensorielle posée en B7. Elle explique comment le poids des sources évolue dans le temps, pas seulement comment elles sont combinées à un instant donné. La manière dont le mouvement volontaire du sujet produit lui-même de nouvelles informations, plutôt que d’attendre passivement un changement de conditions, fait l’objet de B9.