2. Du stimulus au signal nerveux : la naissance de l’information sensorielle

1. Une grandeur mécanique n’est pas encore une information sensorielle

Plusieurs grandeurs physiques distinctes décrivent l’interaction entre un corps et un support.

• La pression — une force rapportée à une surface.
• La force elle-même.
• Également la contrainte.
• Le déplacement.
• Ainsi que la déformation.
• Et enfin la vibration.

Plus précisément, la contrainte décrit l’intensité et la distribution des forces internes rapportées aux surfaces d’un matériau ou d’un tissu. Elle ne se réduit pas à une simple « répartition de la force ». Elle s’exprime plutôt, en biomécanique, comme une grandeur distribuée à l’intérieur du tissu. Le changement de forme ou de dimension qui en résulte correspond, lui, à la déformation. Quant à la vibration, elle désigne une variation mécanique rapide, périodique ou non, pouvant être détectée par certains mécanorécepteurs. Un signal vibratoire n’est donc pas nécessairement régulier.

Par ailleurs, ces grandeurs peuvent être mesurées par des instruments — capteurs de pression, jauges de contrainte, accéléromètres — indépendamment de tout système nerveux. Elles décrivent un état mécanique, pas une expérience sensorielle.

Cette distinction n’est pas seulement théorique. Elle conditionne la manière dont les chapitres suivants de ce dossier peuvent être lus. Une valeur mécanique rapportée dans une étude n’informe pas automatiquement sur ce que le système nerveux a effectivement détecté. Elle ne dit pas non plus, en soi, ce qu’il a codé ou perçu.

2. De la pression d’interface à la déformation des tissus

Une mesure de pression d’interface, obtenue par exemple avec une nappe de capteurs, enregistre une valeur moyennée. Cette moyenne dépend de la surface et de la fréquence d’échantillonnage de l’instrument. Elle ne décrit pas directement ce qui est transmis à un récepteur particulier situé à quelques millimètres sous la peau.

La déformation effectivement transmise à un récepteur dépend de plusieurs facteurs.

• Sa localisation.
• La géométrie du contact.
• Sa profondeur.
• Les propriétés mécaniques des tissus interposés — épiderme, derme, tissu sous-cutané, structures plus profondes.

Ainsi, une cartographie de pression mesurée à l’interface ne permet pas, à elle seule, de reconstruire la distribution des contraintes. Elle ne permet pas non plus de reconstruire les déformations dans les tissus profonds.

Par exemple, une même pression moyenne d’interface peut correspondre à des sollicitations tissulaires locales très différentes. Cette différence dépend de la répartition spatiale du contact et de l’état des tissus. Ce point sera repris à la section 8 pour discuter des limites des cartographies de pression.

3. Le récepteur : une structure de détection spécialisée

Une variation mécanique ou chimique ne devient une information exploitable par le système nerveux qu’après avoir été détectée par une structure réceptrice spécialisée. Les informations mécaniques cutanées sont détectées par différentes terminaisons sensorielles. Parmi elles, les mécanorécepteurs cutanés à bas seuil comprennent des terminaisons associées à des structures spécialisées. On y trouve notamment les complexes de Merkel et les corpuscules de Meissner et de Pacini. Réparties dans les différentes couches de la peau, elles sont sensibles à des types de sollicitation mécanique différents. Elles répondent notamment à l’effleurement léger, à l’étirement, à la vibration ou à la pression (Roudaut et al., 2012). D’autres terminaisons mécanosensibles, notamment des terminaisons libres, participent par ailleurs à la détection de sollicitations potentiellement nocives. Cette distinction est reprise dans le chapitre B10, consacré à la nociception.

Cependant, cette diversité de terminaisons n’est pas propre à la peau glabre de la main. Elle s’inscrit dans une organisation plus large de neurones sensoriels du toucher. Ces neurones se distinguent par leur morphologie, leur seuil et leur projection centrale (Abraira & Ginty, 2013). Sur le plan cellulaire, ces différentes populations résultent d’une diversification fonctionnelle de terminaisons associées à des structures accessoires très variées. Ces structures sont elles-mêmes adaptées à des sollicitations mécaniques particulières (Lumpkin et al., 2010).

En outre, chaque récepteur ne répond pas de façon indifférenciée à toute sollicitation. Sa structure, sa localisation et les propriétés de ses canaux membranaires déterminent le type de déformation auquel il est sensible. Elles déterminent aussi la manière dont il y répond.

4. La transduction : convertir une déformation en activité électrique

Cette transduction désigne la conversion d’une déformation mécanique en une modification de l’activité électrique du système sensoriel. La déformation mécanique peut modifier l’ouverture de canaux ioniques mécanosensibles. Ces canaux sont portés par la terminaison nerveuse ou, selon le système considéré, par des cellules spécialisées participant à la transmission du signal (Roudaut et al., 2012). C’est notamment le cas du complexe cellule de Merkel–neurite. La cellule de Merkel elle-même contribue à la détection mécanique, avant de transmettre l’information à la fibre afférente qui l’innerve (Maksimovic et al., 2014).

Cette activation modifie ainsi l’activité électrique du système récepteur. Elle peut alors produire un potentiel gradué susceptible d’initier des potentiels d’action dans la fibre afférente. Ces mécanismes reposent sur des déterminants moléculaires qui commencent seulement à être caractérisés. Certains canaux ioniques mécanosensibles ont ainsi été identifiés comme des transducteurs majeurs du toucher léger (Ranade et al., 2014).

Dès lors, la transduction n’est pas une simple lecture directe de la grandeur mécanique. Le même stimulus physique peut en effet produire des réponses différentes, selon les propriétés moléculaires du récepteur, sa localisation et l’état des tissus environnants. Une augmentation de la pression mesurée ne produit pas nécessairement une augmentation proportionnelle de l’activité nerveuse.

5. Le codage dans les fibres afférentes

L’information transmise par une fibre afférente ne se limite pas à la présence ou à l’absence d’un signal. L’intensité mécanique peut être partiellement représentée par la fréquence de décharge et par le recrutement d’un plus grand nombre de fibres. Toutefois, le codage ne dépend pas uniquement du nombre de potentiels d’action. Leur organisation temporelle, la durée de la réponse et la combinaison de plusieurs populations afférentes contribuent également à différencier plusieurs situations, par exemple :

• une application rapide.
• une charge progressivement installée.
• un contact maintenu.
• une vibration.
• ou un glissement (Dong et al., 2013 ; Hao et al., 2015).

Par conséquent, la relation entre la grandeur mécanique et l’activité afférente n’est ni uniforme ni nécessairement proportionnelle. Elle dépend notamment du type de récepteur, de son seuil et de la dynamique de la sollicitation — vitesse d’application, maintien, relâchement, oscillation. Elle dépend aussi des propriétés mécaniques des tissus environnants.

En particulier, les différentes classes de fibres afférentes présentent des vitesses de conduction et des seuils de réponse distincts. Une augmentation de l’intensité peut recruter un plus grand nombre de fibres. Une modification de la vitesse, de la durée ou de la dynamique de la sollicitation peut, quant à elle, changer la réponse relative des différentes populations afférentes. La combinaison de la fréquence de décharge, de l’organisation temporelle et du recrutement des fibres contribue ainsi à l’information transmise au système nerveux central. Cette information ne peut donc pas être ramenée à une valeur unique de pression.

6. L’adaptation : répondre différemment au stable et au variable

Les afférences mécanoréceptrices cutanées ne répondent pas toutes de la même manière à une stimulation stable ou variable. Pour la peau glabre, la littérature distingue classiquement quatre grands types fonctionnels d’afférences (Johnson, 2001) :

• à adaptation lente de type I, associées aux complexes cellule de Merkel–neurite ;
• à adaptation rapide de type I, associées aux corpuscules de Meissner ;
• rapidement adaptatives de type II, associées aux corpuscules de Pacini ;
• et à adaptation lente de type II, classiquement associées aux terminaisons de Ruffini.

D’une part, les afférences à adaptation lente continuent de décharger pendant le maintien d’une indentation. Leur fréquence peut diminuer progressivement, mais elle ne s’annule pas nécessairement. En revanche, les afférences à adaptation rapide répondent surtout au début et à la fin d’une indentation, ainsi qu’aux vibrations, aux glissements et aux autres changements mécaniques. Elles répondent moins à la phase strictement stationnaire d’un contact (Johnson, 2001).

7. Du signal afférent aux premières étapes d’intégration

Ensuite, une fois codée, l’activité afférente emprunte différentes voies. En fonction de la modalité considérée, ces voies comprennent des relais médullaires, bulbaires et thalamiques, ainsi que des projections vers plusieurs structures corticales et sous-corticales. Ces étapes d’intégration seront développées dans B7 — Du signal à la perception, chapitre ultérieur de ce dossier.

Toutefois, il suffit ici de retenir qu’une fibre afférente activée n’équivaut pas encore à une sensation consciente. La chaîne décrite dans ce chapitre s’arrête à la production et au codage du signal afférent, pas à son interprétation.

8. Application à la cartographie de pression

Par ailleurs, une cartographie de pression obtenue par instrumentation décrit une distribution mécanique à l’interface entre le corps et un support. Elle ne décrit pas directement l’activité afférente qui en résulte, et encore moins une sensation ou une réponse posturale.

Néanmoins, deux configurations présentant une pression moyenne comparable peuvent différer. Leur répartition spatiale, leur durée, leur vitesse de variation et les déformations tissulaires associées ne sont pas nécessairement les mêmes. Elles peuvent donc créer des conditions de stimulation sensorielle différentes. Ces paramètres peuvent modifier les déformations transmises aux tissus et les populations réceptrices susceptibles d’être sollicitées. Ils peuvent aussi modifier les caractéristiques de l’activité afférente, comme l’ont montré les sections précédentes.

En effet, des travaux comparant pression d’interface et inconfort rapporté montrent que ces deux mesures peuvent évoluer conjointement dans certaines conditions. Elles ne décrivent pas pour autant la même dimension. Elles doivent donc être recueillies et interprétées séparément (Tasker et al., 2014).

En définitive, une cartographie de pression reste un outil utile pour décrire l’état mécanique d’une interface. Elle ne peut cependant pas être présentée comme une carte de l’inconfort, de la douleur ou de l’expérience vécue. Cette distinction sera reprise dans les chapitres B7 et B10 de ce dossier.

9. Ce qu’il faut retenir

Du stimulus mécanique à l’information sensorielle

En somme, une pression, une force ou une déformation sont des grandeurs ou des événements mécaniques. Ils contribuent à une information sensorielle après plusieurs étapes : transmission à travers les tissus, détection par des systèmes récepteurs, transduction en activité électrique, puis codage dans les fibres afférentes. Les traitements centraux intègrent ensuite ces activités avec d’autres informations disponibles. Ils contribuent ainsi à la construction de représentations du corps et de son environnement. Une mesure d’interface décrit donc certaines conditions mécaniques. Elle ne constitue pas directement une mesure de sensation, d’inconfort, de douleur ou de réponse posturale.

Ainsi, cette chaîne — stimulus mécanique, propagation tissulaire, détection réceptrice, transduction, codage afférent — constitue le socle méthodologique du dossier Flux sensoriels. Les chapitres suivants s’appuient sur ce vocabulaire sans le redévelopper. B3 précise ainsi quelles informations renseignent sur la position et le mouvement. B4 précise, quant à lui, l’état interne, et B5 les contacts et les appuis. B7 porte, de son côté, sur la construction de la perception corporelle. B10, enfin, explique pourquoi la pression ne suffit pas à prédire la douleur.