9. Les rythmes du vivant : alternance, pulsation et renouvellement

1. Qu’est-ce qu’un rythme biologique ?

Un rythme biologique correspond à une variation qui se répète selon une organisation temporelle identifiable. Il peut ainsi être décrit par plusieurs paramètres :

• une période ;
• une fréquence ;
• une amplitude ;
• une phase ;
• un degré de régularité ;
• enfin, une éventuelle synchronisation par l’environnement.

D’abord, la période correspond à la durée d’un cycle complet. La fréquence correspond au nombre de cycles par unité de temps ; elle est donc inversement liée à la période. L’amplitude décrit l’importance de la variation, tandis que la phase indique le moment où le phénomène atteint un niveau donné.

Par ailleurs, un rythme peut être très régulier ou présenter une variabilité de période et d’amplitude. Cette variabilité n’annule toutefois pas nécessairement l’organisation temporelle du phénomène.

Il faut également distinguer :

• le rythme, qui possède une organisation temporelle identifiable ;
• l’oscillation, qui désigne une variation répétée ;
• la fluctuation, qui peut être moins régulière ;
• enfin, la variabilité, qui décrit la diversité des valeurs et des intervalles observés.

Ces notions peuvent se recouvrir, mais elles ne sont pas synonymes.

2. Des rythmes à différentes échelles de temps

En chronobiologie, les rythmes biologiques sont souvent classés selon leur période.

Les rythmes ultradiens

Les rythmes ultradiens ont une période inférieure à vingt-quatre heures. Ils comprennent notamment :

• le rythme cardiaque ;
• le rythme respiratoire ;
• certaines sécrétions hormonales ;
• des oscillations de l’activité neuronale ;
• ainsi que des variations de l’activité musculaire.

Les rythmes circadiens

Les rythmes circadiens ont, quant à eux, une période proche de vingt-quatre heures. Ils concernent notamment :

• l’alternance veille-sommeil ;
• la température corporelle ;
• la pression artérielle ;
• la sécrétion de certaines hormones ;
• l’activité métabolique ;
• enfin, les cycles d’activité et de repos.

Presque toutes les fonctions de l’organisme peuvent être influencées par une organisation circadienne, selon des modalités propres à chaque tissu (Inserm, 2017).

Les rythmes infradiens

Les rythmes infradiens ont enfin une période supérieure à vingt-quatre heures. Ils peuvent notamment concerner certaines fonctions saisonnières, hormonales ou reproductives.

Cette classification montre ainsi que le corps est soumis à plusieurs temporalités simultanées. Une même cellule ou un même tissu peut en effet recevoir des signaux rapides, quotidiens et plus lents, qui se combinent sans être nécessairement synchronisés de manière parfaite.

3. Les horloges biologiques et les synchroniseurs

Les rythmes circadiens sont produits par des mécanismes internes appelés horloges biologiques. Chez les mammifères, une horloge centrale située dans les noyaux suprachiasmatiques de l’hypothalamus contribue notamment à coordonner les rythmes de l’organisme.

Des horloges périphériques existent également dans de nombreux organes et tissus. Elles participent en particulier à la coordination temporelle du métabolisme, de la production hormonale, de l’activité cellulaire et du comportement (Moore-Ede et al., 1982 ; Duez et al., 2013).

Ces rythmes sont endogènes, mais ils sont synchronisés par des facteurs externes appelés synchroniseurs. La lumière constitue le synchroniseur principal, mais l’alimentation, l’activité physique, les horaires sociaux et le cycle veille-sommeil interviennent également (Inserm, 2017).

Cette organisation montre par conséquent que le vivant est à la fois autonome et sensible à son environnement. Il possède des rythmes internes, mais il les ajuste en fonction des informations temporelles reçues.

La dimension temporelle complète donc les notions de flux, de renouvellement et d’adaptation présentées dans les articles précédents.

4. Les pulsations cardiaques et respiratoires

Tout d’abord, l’activité cardiaque produit des variations rythmiques de pression et de débit dans le système vasculaire. Ces variations influencent de ce fait les conditions mécaniques auxquelles sont soumis les vaisseaux et les tissus environnants.

La respiration produit également des variations cycliques de volume et de pression dans le thorax et l’abdomen. Plus précisément, pendant l’inspiration, la contraction du diaphragme augmente le volume thoracique et modifie la pression intrathoracique. Puis l’expiration fait évoluer ces gradients en sens inverse.

Ces rythmes peuvent ainsi contribuer :

• au renouvellement des gaz respiratoires ;
• à l’ajustement du débit sanguin ;
• aux variations de pression dans les vaisseaux ;
• au retour veineux ;
• enfin, à certaines conditions de remplissage ou de progression lymphatique.

Les pulsations cardiaques et les mouvements respiratoires n’ont toutefois pas des effets équivalents dans tous les territoires. Leur influence dépend en effet de la posture, de l’activité, de la compliance des tissus, des gradients locaux et des propriétés des réseaux vasculaires et lymphatiques (Negrini & Moriondo, 2011 ; Scallan et al., 2016 ; Wiig & Swartz, 2012).

Ils ne constituent donc pas un mécanisme unique qui renouvellerait uniformément tous les fluides de l’organisme.

5. Les alternances activité-repos

L’activité biologique comporte en outre de nombreuses alternances :

• contraction et relâchement musculaires ;
• éveil et sommeil ;
• activité et repos ;
• alimentation et jeûne ;
• charge et décharge ;
• variations temporelles de la synthèse et de la dégradation moléculaires.

Ces processus ne fonctionnent cependant pas nécessairement comme deux phases qui s’excluent. Par exemple, la synthèse et la dégradation moléculaires peuvent se produire simultanément, tout en variant selon des rythmes différents.

Selon la fonction considérée, l’alternance entre sollicitation et récupération peut modifier l’utilisation des ressources, l’accumulation de certains produits métaboliques et les conditions de récupération. Ses effets dépendent toutefois de la durée, de l’intensité et de l’état du système concerné.

Par ailleurs, une période de repos ne correspond pas à un arrêt complet de l’activité biologique. En effet, le métabolisme, la régulation thermique, la réparation tissulaire et de nombreux processus cellulaires se poursuivent.

À l’inverse, une période d’activité ne signifie pas que toutes les fonctions sont constamment élevées. Les systèmes biologiques modulent en réalité leur activité et conservent des phases de récupération ou de réorganisation.

6. La variabilité n’est pas l’absence de régulation

Un rythme biologique peut présenter des variations de période, d’amplitude et de phase. Cette variabilité peut notamment provenir :

• des changements de l’environnement ;
• de l’activité physique ;
• de la température ;
• de l’alimentation ;
• du stress ;
• du sommeil ;
• de l’âge ;
• de l’état pathologique ;
• enfin, des interactions entre plusieurs rythmes.

Une fonction parfaitement régulière n’est pas nécessairement plus saine qu’une fonction présentant de petites variations. Le vivant doit en effet pouvoir adapter son activité à des conditions changeantes. Des travaux sur la complexité physiologique associent d’ailleurs une perte de variabilité dans plusieurs systèmes physiologiques — régulation cardiovasculaire, sécrétions hormonales pulsatiles, activité électroencéphalographique — au vieillissement et à une capacité réduite de s’adapter à un stress physiologique (Lipsitz & Goldberger, 1992).

Il faut toutefois éviter une conclusion inverse : la variabilité n’est pas automatiquement bénéfique. Ainsi, une fluctuation importante, désorganisée ou incompatible avec les capacités de régulation peut traduire une perturbation.

La notion importante n’est donc pas la variabilité en elle-même, mais la variabilité fonctionnelle et régulée.

7. Des rythmes biologiques aux cycles mécaniques

Notons que tous les phénomènes répétitifs décrits dans cet article ne constituent pas des rythmes biologiques au même sens.

Certains sont produits par des oscillateurs physiologiques internes, comme les rythmes circadiens, cardiaques ou respiratoires. D’autres résultent en revanche de l’activité, du mouvement ou de l’exposition répétée à une charge.

Ils ont cependant en commun d’introduire une organisation temporelle et des alternances dans les conditions auxquelles les tissus sont soumis.

Cette distinction est importante pour la suite du dossier. En effet, les cycles mécaniques ne sont pas nécessairement endogènes. Ils peuvent notamment être produits par :

• la marche ;
• la contraction musculaire ;
• les mouvements respiratoires ;
• les changements d’appui ;
• les mouvements posturaux ;
• l’environnement mécanique ;
• ou encore un support qui autorise ou impose une variation.

Précédemment, A6 a montré comment le mouvement peut moduler les pressions et les déformations. A7 a ensuite précisé que la réponse des tissus dépend de la durée, de la vitesse et de l’histoire mécanique de la charge. A9 reprend donc ces notions sous l’angle de leur organisation temporelle.

8. Charge, décharge et rythmes mécaniques

Les tissus peuvent être soumis à des cycles mécaniques de charge et de décharge. Ces cycles modifient directement les déformations, les contraintes, les pressions et les volumes locaux. Les variations ainsi produites peuvent déplacer le fluide interstitiel et, selon l’intensité, la durée et le territoire considérés, modifier certaines conditions locales de perfusion ou de transport lymphatique.

La réponse dépend toutefois de plusieurs paramètres :

• l’amplitude de la charge et de la décharge ;
• la durée de chaque phase ;
• la fréquence des cycles ;
• le rapport entre le temps chargé et le temps déchargé ;
• la régularité ou la variabilité des cycles ;
• le temps disponible pour la récupération ;
• enfin, l’état initial et l’histoire mécanique du tissu.

Ces paramètres sont essentiels, car une alternance rapide, faible ou imposée ne produit pas nécessairement le même effet qu’une alternance plus lente, plus ample ou contrôlée par le sujet.

9. Un rythme ne se résume pas à sa fréquence

En particulier, la fréquence d’un cycle ne suffit pas à en déterminer les effets.

Deux alternances présentant la même fréquence peuvent en effet différer par :

• leur amplitude ;
• la durée de la phase de charge ;
• la durée de la phase de décharge ;
• la vitesse de transition ;
• leur régularité ;
• leur direction ;
• leur possibilité de modulation ;
• enfin, le temps de récupération disponible.

Une oscillation mécanique rapide et de faible amplitude ne doit donc pas être assimilée à une alternance comportant une décharge suffisante et un temps de récupération adapté au tissu considéré.

Par exemple, une étude ex vivo comparant des pressions statiques et cycliques appliquées à de la peau humaine (tissu néonatal) a montré que l’exposition à une pression cyclique altérait moins les propriétés mécaniques tensiles du tissu qu’une pression statique de même amplitude maintenue en continu (Edsberg et al., 1999). Ce résultat, obtenu sur un modèle tissulaire spécifique et hors organisme vivant, ne peut cependant pas être généralisé à tous les tissus ni transposé directement à la perfusion ou au transport lymphatique. Il illustre néanmoins que le caractère continu ou intermittent d’une charge peut influencer la réponse mécanique du tissu, indépendamment de sa seule fréquence.

De même, une variation imposée n’a pas nécessairement le même effet qu’un ajustement spontané, que la personne peut déclencher, orienter ou interrompre.

Cette distinction est particulièrement importante pour l’assise. Autrement dit, la présence d’un mouvement ne suffit pas à caractériser sa pertinence mécanique.

10. Données sur la position assise

Les études de Makhsous et al. montrent que les manœuvres de soulagement et les configurations de siège peuvent modifier les pressions d’interface et certains indicateurs de perfusion, dans des populations et des protocoles spécifiques (Makhsous et al., 2007, 2012).

Ils montrent cependant que l’interprétation des conditions d’appui ne peut pas se limiter à une mesure instantanée : la configuration du siège, la durée de la charge, les modalités de décharge et le temps de récupération doivent également être pris en compte.

11. Les quatre niveaux d’interprétation

Cette hiérarchie évite ainsi de confondre un phénomène temporel observé avec un effet physiologique démontré, ou un effet physiologique avec un bénéfice clinique.

12. Ce qu’il faut retenir

En résumé, le vivant présente plusieurs formes d’organisation temporelle. Les rythmes biologiques organisent notamment :

• l’activité cardiaque ;
• la respiration ;
• le métabolisme ;
• la sécrétion de nombreuses hormones ;
• certaines variations de l’activité musculaire ;
• l’alternance veille-sommeil ;
• enfin, certaines activités cellulaires.

En revanche, les cycles mécaniques de charge et de décharge ne relèvent pas nécessairement de rythmes biologiques endogènes. Ils introduisent cependant une organisation temporelle supplémentaire dans les conditions auxquelles les tissus sont soumis.

En ce qui concerne la position assise, les changements d’appui peuvent modifier la distribution et la durée des contraintes mécaniques locales. L’enjeu n’est pas de provoquer une agitation permanente, mais de préserver une capacité de variation compatible avec la stabilité, la tâche et les besoins de la personne.

Cette organisation temporelle devient particulièrement importante lorsque les possibilités de variation diminuent. A10 examinera donc ce qui se produit lorsqu’une même configuration mécanique et les mêmes zones d’appui sont maintenues pendant une durée prolongée.