1. Une composante organisée des tissus
La matrice extracellulaire comprend plusieurs constituants principaux :
- fibres de collagène ;
- fibres élastiques ;
- glycoprotéines d’adhérence ;
- protéoglycanes ;
- glycosaminoglycanes ;
- phase hydrique associée au liquide interstitiel.
Le collagène contribue principalement à la résistance à la traction. Les fibres élastiques, quant à elles, participent à la déformabilité et au retour élastique. Les protéoglycanes et les glycosaminoglycanes, eux, influencent l’hydratation et les propriétés osmotiques. Ils participent aussi à l’organisation de l’espace extracellulaire (Theocharis et al., 2016).
La composition de la matrice varie fortement selon les tissus. Par exemple, la matrice d’un tendon ne présente pas la même architecture que celle d’un cartilage, d’un muscle ou d’un tissu nerveux. Ces différences déterminent en partie la manière dont les forces se transmettent. Elles influencent aussi les déplacements locaux de l’eau et des solutés.
Cette matrice doit donc être comprise comme une organisation hiérarchisée. En effet, ses constituants s’assemblent à différentes échelles, depuis les interactions moléculaires jusqu’à l’architecture globale du tissu.
2. Une structure mécanique, mais pas seulement
La matrice extracellulaire contribue au maintien de la forme des tissus. Elle participe aussi à la répartition des contraintes et à la transmission des forces entre les cellules.
Cette fonction mécanique ne suffit toutefois pas à décrire son rôle. Elle participe également :
- adhérence des cellules ;
- orientation ;
- migration ;
- différenciation ;
- survie ;
- stockage local de certaines molécules ;
- transmission de signaux mécaniques et chimiques.
Ainsi, les propriétés physiques et biochimiques de la matrice peuvent influencer le comportement des cellules qui l’occupent (Hynes, 2009 ; Yue, 2014).
Par ailleurs, la matrice n’est pas non plus indépendante des cellules. En effet, celles-ci produisent une partie de ses constituants, les organisent, les modifient et les dégradent. Elles répondent également à la composition et aux propriétés mécaniques de leur environnement extracellulaire.
Il existe ainsi un dialogue réciproque entre les cellules et la matrice. Cette relation distingue donc la matrice vivante d’un matériau inerte. Elle peut transmettre des forces, mais aussi être remodelée et interprétée par les cellules.
3. L’eau associée aux macromolécules matricielles
Une partie de l’eau présente dans l’environnement extracellulaire interagit avec les macromolécules matricielles. La nature et l’organisation de ces macromolécules influencent en outre la rétention de l’eau, sa mobilité et les propriétés mécaniques du tissu.
Les glycosaminoglycanes, et notamment l’hyaluronaneAcide hyaluronique des fasciasL’acide hyaluronique est une grande molécule de la matrice extracellulaire qui retient l’eau. Dans les fascias, il contribue aux propriétés viscoélastiques et de glissement de la substance fondamentale, entre les fibres et entre les couches.Lire la fiche complète : Acide hyaluronique des fascias, possèdent des propriétés hydrophiles. De ce fait, elles contribuent à l’hydratation et aux propriétés viscoélastiques de nombreux tissus. Ainsi, l’hyaluronane participe à la création d’un environnement hydraté autour des cellules. Il intervient également dans l’organisation de la matrice (Cowman, 2017).
Cette capacité d’association avec l’eau dépend notamment :
- nature des glycosaminoglycanes ;
- concentration ;
- masse moléculaire ;
- charge ;
- interactions avec les protéines ;
- densité du réseau matriciel.
À l’échelle du tissu, les gradients osmotiques et la porosité du réseau jouent aussi un rôle. Les contraintes mécaniques, elles aussi, influencent la distribution et la mobilité des fluides.
En réalité, les macromolécules matricielles ne « stockent » ni ne « redistribuent » seules l’eau. Elles influencent plutôt son association, sa mobilité et sa distribution dans le milieu interstitiel.
Une modification mécanique du tissu peut ainsi changer le volume disponible et la déformation du réseau. Elle peut aussi modifier les déplacements de fluide, sans transformer automatiquement les propriétés chimiques des glycosaminoglycanes.
4. La matrice comme environnement de transport
Certaines molécules se déplacent, à travers la matrice extracellulaire, entre les vaisseaux, les cellules et les différents compartiments tissulaires.
Cette matrice peut :
- opposer une résistance variable au déplacement des molécules ;
- retenir temporairement certaines substances par des interactions spécifiques ;
- modifier la diffusivité locale selon la taille et la charge des solutés ;
- influencer les trajectoires et les distances parcourues ;
- organiser localement certains facteurs de croissance et signaux extracellulaires.
La structure du réseau, sa porosité, sa tortuosité et sa densité participent notamment à ces phénomènes. Une molécule peut donc se déplacer différemment selon son poids moléculaire et sa charge électrique. Son affinité pour certains composants et l’organisation du tissu jouent également un rôle (Fan et al., 2014).
Néanmoins, la matrice ne produit pas elle-même la diffusion ou la convection. Elle en modifie en revanche les conditions en opposant une résistance hydraulique au déplacement du liquide. Elle influence aussi la perméabilité locale et exerce une entrave variable sur les solutés. Le déplacement global du liquide peut ainsi entraîner certains solutés, tandis que leur redistribution locale dépend également de la diffusion. La contribution respective de ces mécanismes varie selon la structure de la matrice, les propriétés des solutés et les gradients présents.
Autrement dit, cette matrice ne « favorise » ni ne « bloque » systématiquement la diffusion. Elle modifie plutôt les conditions dans lesquelles les transferts se produisent.
Cette distinction prépare le chapitre suivant de ce dossier, consacré aux mécanismes physiques de diffusion, d’osmose, de filtration et de convection. Le présent chapitre s’intéresse avant tout au milieu matériel dans lequel ces mécanismes prennent place.
5. Une organisation mécanique dépendante du temps
La matrice extracellulaire contribue à la réponse mécanique des tissus. Selon sa composition et son degré d’hydratation, un tissu peut transmettre, dissiper ou emmagasiner temporairement une partie de l’énergie mécanique reçue.
Les tissus présentent également des réponses dépendantes du temps. Par exemple, une charge appliquée rapidement, une charge maintenue et une charge répétée ne produisent pas nécessairement la même déformation.
Plus précisément, la viscoélasticité correspond à une réponse qui dépend à la fois de la déformation et du temps. La poroélasticité, quant à elle, décrit le comportement d’un milieu biphasique constitué d’une phase solide et d’une phase fluide. Les mouvements relatifs de ces deux phases participent à la réponse mécanique.
De nombreux tissus mous présentent d’ailleurs simultanément des comportements viscoélastiques et poroélastiques (Elosegui-Artola, 2021 ; Sowinski et al., 2021).
Selon les conditions de charge, les tissus peuvent :
- transmettre une partie des forces ;
- les répartir sur une surface plus large ;
- dissiper une partie de l’énergie ;
- emmagasiner temporairement une partie de l’énergie mécanique ;
- récupérer totalement ou partiellement leur configuration initiale après la décharge ;
- conserver une déformation lorsque la charge est importante ou prolongée.
Cependant, ces propriétés ne sont pas identiques dans tous les tissus. Elles dépendent en effet de la composition de la matrice, de la quantité de fluide et de la perméabilité. L’architecture fibreuse et la durée de sollicitation entrent aussi en jeu.
6. Matrice, volume interstitiel et pression
La matrice extracellulaire ne détermine pas seule la pression interstitielle. Par sa composition et sa compliance, elle participe toutefois à la relation entre le volume interstitiel et la pression qui s’y exerce.
Cette pression interstitielle dépend également :
- échanges microvasculaires ;
- filtration ;
- récupération lymphatique ;
- volume de liquide présent ;
- propriétés de la matrice ;
- forces exercées dans le tissu.
À cet égard, Reed et Rubin décrivent le rôle conjoint de la pression interstitielle et de la matrice extracellulaire dans les échanges transcapillaires. Ils soulignent également leur importance dans la régulation du compartiment interstitiel (Reed & Rubin, 2010).
La matrice extracellulaire ne produit donc ni ne contrôle seule la pression interstitielle. En revanche, elle participe aux conditions mécaniques qui relient le volume de liquide interstitiel, la déformation du tissu et la pression interstitielle.
Cette relation sera d’ailleurs particulièrement importante pour comprendre les effets d’une compression prolongée. Elle ne signifie toutefois pas qu’une contrainte locale bloque automatiquement les échanges.
7. Une interface de signalisation cellulaire
La matrice extracellulaire ne fournit pas seulement un support physique. Elle participe également à la transmission de signaux qui influencent l’activité cellulaire.
En effet, les cellules disposent de récepteurs capables d’interagir avec certaines molécules de la matrice. Ces interactions peuvent notamment modifier :
- forme cellulaire ;
- organisation du cytosquelette ;
- adhérence ;
- migration ;
- prolifération ;
- différenciation ;
- certaines voies de signalisation.
Ainsi, la rigidité et la tension de la matrice peuvent influencer la réponse cellulaire. Sa topographie et sa composition chimique jouent également ce rôle (Humphrey et al., 2014 ; Franchi et al., 2024).
Ces phénomènes constituent l’un des fondements de la mécanobiologie et de la mécanotransductionMécanotransductionLa mécanotransduction est le processus par lequel une cellule convertit une sollicitation mécanique, comme un étirement, une pression ou un cisaillement, en signaux biochimiques qui modifient son activité.Lire la fiche complète : Mécanotransduction. Ils seront donc développés dans un chapitre ultérieur de ce dossier.
Pour l’instant, il suffit de retenir que la matrice constitue une interface entre la cellule et son environnement. Elle transmet ainsi des propriétés mécaniques et chimiques susceptibles de modifier l’activité cellulaire, sans fonctionner comme un système nerveux ou circulatoire autonome.
8. Une matrice continuellement remodelée
La matrice extracellulaire n’est pas immuable. Elle est produite, organisée, modifiée et dégradée selon les besoins du tissu et son état physiologique.
Ce remodelage intervient notamment :
- au cours du développement ;
- pendant la croissance ;
- lors de la réparation tissulaire ;
- en réponse aux contraintes mécaniques ;
- dans les processus inflammatoires ;
- au cours du vieillissement.
En particulier, les cellules peuvent modifier la densité, l’orientation et la composition du réseau matriciel. Par ailleurs, des enzymes peuvent dégrader certains composants, tandis que d’autres molécules sont produites ou réorganisées.
La vitesse de remodelage varie selon les tissus et les composants concernés. Il faut donc distinguer une déformation mécanique immédiate d’un remodelage biologique à plus long terme.
Ainsi, une charge appliquée à un tissu ne transforme pas instantanément la matrice. Elle peut toutefois modifier les signaux mécaniques, la forme cellulaire et les conditions locales qui participent ensuite à l’adaptation ou au remodelage.
9. Ce que cela change pour la position assise
La position assise met en relation le corps, les tissus mous et une surface d’appui. Cette relation modifie localement la forme des tissus, la distribution des contraintes mécaniques et les conditions de pression au sein des tissus et de l’interstitium.
Une surface d’appui ne rencontre pas un matériau homogène. Elle sollicite au contraire un ensemble de tissus aux compositions, aux épaisseurs et aux propriétés mécaniques différentes. Les études de Makhsous montrent que la configuration du siège et certaines manœuvres expérimentales de décharge peuvent modifier les pressions d’interface. Elles montrent aussi une modification de la perfusion mesurée dans les tissus fessiers (Makhsous et al., 2007, 2012). Ces travaux documentent les conséquences locales de conditions mécaniques d’assise particulières. Ils ne permettent toutefois pas d’isoler le rôle propre de la matrice extracellulaire, ni de conclure à l’efficacité clinique générale d’une assise dynamique.
En outre, une contrainte prolongée peut modifier localement la déformation des tissus, le volume interstitiel, la pression et les conditions de transfert. Ces effets dépendent notamment :
- intensité de la charge ;
- durée ;
- surface de contact ;
- distribution des pressions ;
- cisaillementCisaillementLe cisaillement est une déformation produite par des forces parallèles ou tangentielles à une surface, qui font glisser l’une par rapport à l’autre des couches ou des régions voisines d’un tissu.Lire la fiche complète : Cisaillement ;
- propriétés individuelles des tissus ;
- changements de configuration d’appui possibles.
Il ne faut toutefois pas décrire cette situation comme un blocage automatique de la matrice ou des échanges. En effet, les tissus restent des milieux hétérogènes, soumis à différents gradients et à des réponses dépendantes du temps.
10. Ce qu’il faut retenir
La matrice extracellulaire est à la fois :
- réseau structural ;
- interface mécanique ;
- milieu hydraté par le liquide interstitiel ;
- espace de transport local ;
- support d’adhérence ;
- réservoir de signaux extracellulaires ;
- environnement de communication avec les cellules.
Ainsi, la matrice extracellulaire ne fait pas simplement circuler les liquides. Elle modifie en fait les conditions physiques et chimiques dans lesquelles l’eau, les solutés et les signaux se déplacent.
Cette formulation permet d’éviter deux simplifications opposées. La première consiste à considérer la matrice comme une charpente totalement passive. La seconde, à l’inverse, lui attribue une capacité autonome à « débloquer », « drainer » ou « réhydrater » les tissus.
En position assise, l’enjeu consiste donc à examiner la durée et la distribution des contraintes. Il s’agit aussi de considérer les changements de configuration d’appui possibles, sans transformer ces mécanismes généraux en promesse clinique concernant une assise particulière.
Bilan de l’article
En résumé, la matrice extracellulaire constitue le réseau non cellulaire dans lequel les cellules vivent, adhèrent, se déforment et communiquent avec leur environnement. Elle est composée de protéines, de glycoprotéines, de protéoglycanes et de glycosaminoglycanes. Cette matrice est également imprégnée par le liquide interstitiel et associée à l’eau qui participe aux propriétés mécaniques du tissu.
En outre, elle peut opposer une résistance variable au déplacement des molécules et retenir certains solutés. Elle peut aussi modifier leur diffusivité et contribuer à la relation entre volume interstitiel, pression et déformation (Fan et al., 2014 ; Reed & Rubin, 2010).
Par ailleurs, son état dépend de sa composition, de son hydratation et de son organisation. Les contraintes reçues et son remodelage y contribuent également. Une charge prolongée peut modifier les conditions mécaniques et hydriques locales, mais elle ne doit pas être présentée comme un blocage complet des flux.
Le chapitre suivant de ce dossier détaillera les mécanismes physiques qui permettent à la matière de traverser les tissus : diffusion, osmose, filtration et transport convectif.
Références scientifiques
Structure et composition de la matrice extracellulaire
- Cowman, M. K. (2017). Hyaluronan and hyaluronan fragments. Advances in Carbohydrate Chemistry and Biochemistry, 74, 1–59. https://doi.org/10.1016/bs.accb.2017.10.001
- Hynes, R. O. (2009). The extracellular matrix: not just pretty fibrils. Science, 326(5957), 1216–1219. https://doi.org/10.1126/science.1176009
- Theocharis, A. D., Skandalis, S. S., Gialeli, C., & Karamanos, N. K. (2016). Extracellular matrix structure. Advanced Drug Delivery Reviews, 97, 4–27. https://doi.org/10.1016/j.addr.2015.11.001
- Yue, B. (2014). Biology of the extracellular matrix: an overview. Journal of Glaucoma, 23(8 Suppl 1), S20–S23. https://doi.org/10.1097/IJG.0000000000000108
Mécanique tissulaire : viscoélasticité et poroélasticité
- Elosegui-Artola, A. (2021). The extracellular matrix viscoelasticity as a regulator of cell and tissue dynamics. Current Opinion in Cell Biology, 72, 10–18. https://doi.org/10.1016/j.ceb.2021.04.002
- Franchi, M., Piperigkou, Z., Mastronikolis, N. S., & Karamanos, N. K. (2024). Extracellular matrix biomechanical roles and adaptation in health and disease. FEBS Journal, 291(3), 430–440. https://doi.org/10.1111/febs.16938
- Humphrey, J. D., Dufresne, E. R., & Schwarz, U. S. (2014). Mechanotransduction and mechanobiology. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 15, 802–812. https://doi.org/10.1038/nrm3896
- Sowinski, D. R., McGarry, M. D. J., Van Houten, E. E. W., et al. (2021). Poroelasticity as a model of soft tissue structure: hydraulic permeability reconstruction for magnetic resonance elastography in silico. Frontiers in Physics, 8, 617582. https://doi.org/10.3389/fphy.2020.617582
Transport interstitiel et position assise
- Fan, D., Creemers, E. E., & Kassiri, Z. (2014). Matrix as an interstitial transport system. Circulation Research, 114(5), 889–902. https://doi.org/10.1161/CIRCRESAHA.114.302335
- Makhsous, M., Priebe, M., Bankard, J., et al. (2007). Measuring tissue perfusion during pressure relief maneuvers: insights into preventing pressure ulcers. The Journal of Spinal Cord Medicine, 30(5), 497–507.
- Makhsous, M., Lin, F., Hanawalt, D., Kruger, S. L., & LaMantia, A. (2012). The effect of chair designs on sitting pressure distribution and tissue perfusion. Human Factors, 54(6), 1066–1074. https://doi.org/10.1177/0018720812457681
- Reed, R. K., & Rubin, K. (2010). Transcapillary exchange: role and importance of the interstitial fluid pressure and the extracellular matrix. Cardiovascular Research, 87(2), 211–217. https://doi.org/10.1093/cvr/cvq143