1. Des transferts organisés par des gradients
Un gradient correspond à une différence mesurable entre deux régions. Il peut s’agir notamment d’une différence de concentration, de pression, de potentiel électrique ou de potentiel chimique.
Ces différences fournissent les conditions nécessaires à de nombreux transferts biologiques. Elles peuvent en particulier orienter le déplacement de l’eau ou des solutés. Elles ne suffisent toutefois pas, à elles seules, à déterminer la vitesse et l’ampleur du phénomène.
Les transferts dépendent également :
- distance à parcourir ;
- surface disponible ;
- perméabilité des interfaces ;
- taille et charge des molécules ;
- tortuosité du milieu ;
- interactions avec la matrice extracellulaire ;
- déplacement éventuel du fluide environnant.
La diffusion, la convection et la filtration ne sont donc pas des phénomènes indépendants de la structure du tissu. Ils se produisent en effet dans un environnement matériel qui peut ralentir, orienter, retenir ou favoriser le déplacement de certaines substances.
2. La diffusion : un déplacement selon un gradient de concentration
Ce mécanisme correspond au déplacement net de molécules sous l’effet d’un gradient de concentration. Sous l’effet de leur agitation thermique, les molécules se déplacent dans toutes les directions. Toutefois, lorsqu’un gradient de concentration existe, il en résulte statistiquement un flux net. Ce flux va alors des régions les plus concentrées vers les régions les moins concentrées, jusqu’à la réduction du gradient.
Ce processus ne nécessite donc pas nécessairement de pompe, de contraction ou de flux global du liquide.
La loi de Fick formalise la relation entre le flux diffusif et le gradient de concentration (Fick, 1855). Dans une représentation simplifiée, ce flux dépend notamment :
- amplitude du gradient ;
- coefficient de diffusion de la substance ;
- surface d’échange ;
- distance à parcourir.
La diffusion est particulièrement importante à courte distance. C’est notamment le cas entre un capillaire et les cellules voisines, ou entre la surface d’une cellule et son environnement immédiat.
Elle devient moins efficace lorsque la distance augmente. Elle l’est aussi lorsque le milieu oppose une forte résistance, ou lorsque la molécule interagit avec certains composants du tissu.
3. La diffusion dans un tissu réel
Les tissus ne constituent cependant pas des milieux homogènes comparables à une solution libre. Les molécules y rencontrent en effet des fibres, des macromolécules, des membranes et des espaces de taille variable.
La matrice extracellulaire peut ainsi modifier la diffusivité locale. Elle peut opposer une résistance au déplacement de certaines molécules ou les retenir temporairement. Elle peut aussi modifier leur trajectoire selon leur taille, leur charge et leur affinité pour les constituants matriciels (Fan et al., 2014).
Il faut donc distinguer :
- coefficient de diffusion d’une molécule dans un liquide relativement homogène ;
- diffusivité apparente dans un tissu organisé.
Dans un tissu, le déplacement est souvent ralenti par la tortuosité du réseau, car une molécule ne suit pas nécessairement une trajectoire directe entre son point de départ et son point d’arrivée.
Certaines molécules peuvent également se fixer temporairement à des protéines ou à des glycosaminoglycanes. Cette fixation ne constitue pas nécessairement un transport actif. Elle peut néanmoins modifier la vitesse de déplacement et la distribution locale de la substance.
4. La convection : un déplacement entraîné par le fluide
Ce phénomène correspond au transport de solutés entraînés par le déplacement global d’un fluide.
Dans sa forme la plus simple, le flux convectif d’un soluté peut être représenté par Jconv = vC. Dans cette expression, v désigne la vitesse moyenne du liquide et C la concentration du soluté.
Autrement dit, cette relation décrit l’entraînement du soluté par le déplacement global du liquide. Dans un tissu poreux, elle doit toutefois être nuancée : le transport dépend aussi du mouvement relatif du fluide par rapport à la matrice, et de l’entrave que celle-ci oppose au déplacement du soluté (Yao & Gu, 2007).
La diffusion dépend principalement de l’agitation moléculaire et d’un gradient de concentration. La convection, en revanche, dépend d’un mouvement collectif du liquide. Les solutés sont alors transportés avec le volume de fluide qui les contient.
Dans les tissus, la convection peut être associée :
- filtration à travers une paroi microvasculaire ;
- gradients de pression ;
- mouvements des fluides interstitiels ;
- récupération lymphatique ;
- certaines variations mécaniques locales.
Le déplacement global du liquide peut ainsi entraîner des ions, des nutriments, des gaz dissous et des métabolites. Selon leurs dimensions et les propriétés du tissu, certaines macromolécules ou structures extracellulaires peuvent également être concernées. L’eau, quant à elle, ne constitue pas ici un soluté transporté par convection : son déplacement forme le mouvement du fluide qui entraîne les substances dissoutes.
Convection et diffusion : une action combinée
La convection ne remplace pas la diffusion. Les deux phénomènes peuvent au contraire se produire simultanément. Un soluté peut ainsi être entraîné par le déplacement général d’un fluide, tout en diffusant localement selon son propre gradient de concentration.
La convection et la diffusion peuvent ainsi agir simultanément. Le déplacement global du liquide peut transporter des solutés d’une région à une autre, tandis que la diffusion contribue ensuite à leur redistribution locale selon leurs gradients de concentration. Leur contribution relative dépend notamment de la vitesse du liquide, des propriétés du soluté, de la structure de la matrice et des gradients présents.
Dans le cartilage articulaire adulte, tissu avasculaire, les solutés sont ainsi transportés à travers la matrice extracellulaire par diffusion et par convection. D’après ces auteurs, la contribution respective de ces mécanismes dépend des propriétés du soluté, de la matrice et du chargement mécanique (Yao & Gu, 2007).
Par ailleurs, Wiig et Swartz décrivent l’interstitium comme un environnement dans lequel les fluides, les solutés et la matrice extracellulaire interagissent. Ils soulignent notamment le rôle de la convection interstitielle dans le transport et dans certaines fonctions biologiques (Wiig & Swartz, 2012).
5. La filtration : un passage de fluide sous l’effet d’une pression
Ce mécanisme désigne le passage d’un liquide à travers une barrière ou un milieu perméable, sous l’effet d’un gradient de pression.
Dans les tissus, elle concerne principalement les échanges entre les microvaisseaux et l’interstitium. Le liquide traverse alors la paroi vasculaire lorsque les forces hydrostatiques et oncotiques favorisent ce transfert.
La filtration ne constitue donc pas un mode autonome de transport des solutés, équivalent à la diffusion ou à la convection. En effet, les solutés qui franchissent la barrière avec le liquide sont transportés par convection. Cela reste cependant limité par la perméabilité et la sélectivité de l’interface.
La quantité de liquide filtrée dépend notamment :
- pression hydrostatique ;
- pressions oncotiques ;
- perméabilité de la paroi ;
- surface d’échange ;
- état du glycocalyx endothélial ;
- pression dans l’interstitium.
Le phénomène doit donc être distingué d’une simple « poussée » exercée sur un tissu. Autrement dit, une pression externe appliquée à un tissu ne produit pas nécessairement une filtration identique à celle qui se produit à travers une paroi capillaire.
6. Le principe de Starling révisé
Les échanges liquidiens à travers les microvaisseaux ont longtemps été décrits à partir d’un équilibre. Cet équilibre opposait les pressions hydrostatiques et les pressions oncotiques, de part et d’autre de la paroi vasculaire.
Les recherches sur le glycocalyx endothélial ont par la suite conduit à réviser cette représentation. Ce glycocalyx, situé à la surface interne de l’endothélium, participe à la fonction de barrière et influence les échanges d’eau et de protéines.
Le principe de Starling révisé accorde ainsi une importance particulière :
- pression hydrostatique ;
- gradient de pression oncotique ;
- endothélium ;
- glycocalyx ;
- faible concentration protéique du liquide immédiatement situé sous le glycocalyx.
Les forces oncotiques pertinentes ne doivent donc pas être envisagées uniquement entre le plasma et l’ensemble de l’interstitium. Elles concernent notamment le gradient entre le plasma et l’espace sous-glycocalyx (Levick & Michel, 2010 ; Woodcock & Woodcock, 2012).
En outre, dans de nombreux tissus à l’état stationnaire, une faible filtration nette persiste. Le liquide et les macromolécules excédentaires sont alors principalement récupérés par le système lymphatique. Une réabsorption capillaire peut néanmoins survenir de manière transitoire, ou dans certains territoires spécialisés (Levick & Michel, 2010).
Le modèle révisé ne signifie donc pas que les échanges sont simples ou uniformes. Il met au contraire en évidence le rôle des barrières spécialisées et des conditions locales.
7. L’osmose : le déplacement de l’eau
Ce phénomène désigne le déplacement net de l’eau à travers une membrane ou une interface sélectivement perméable. Il résulte d’une différence de potentiel chimique de l’eau, liée notamment à la présence de solutés osmotiquement efficaces.
L’eau se déplace ainsi en fonction des propriétés de l’interface et de la présence de solutés qui ne la traversent pas librement.
L’osmose concerne principalement le déplacement de l’eau. Elle ne constitue donc pas un mécanisme de transport direct des molécules dissoutes. Certains solutés peuvent néanmoins traverser séparément l’interface, selon leurs propres propriétés de perméabilité.
Il faut également distinguer plusieurs pressions et gradients :
- osmotique ;
- oncotique, liée plus particulièrement aux protéines et aux macromolécules ;
- hydrostatique, liée à la force exercée par un liquide ;
- gradients de concentration propres aux différents solutés.
Ces forces peuvent interagir, mais elles ne sont pas équivalentes.
8. Des mécanismes complémentaires
En réalité, dans un tissu vivant, diffusion, convection, filtration et osmose peuvent se produire simultanément.
Un soluté peut par exemple :
- diffuser selon son gradient de concentration ;
- accompagner le déplacement global du liquide ;
- être entraîné par convection avec le liquide traversant une barrière lors d’une filtration ;
- être temporairement retenu par la matrice extracellulaire ;
- franchir une membrane selon un mécanisme de transport spécifique.
L’eau peut également se déplacer en réponse à des différences de potentiel chimique ou de pression. Les solutés, quant à eux, suivent leurs propres gradients et rencontrent des barrières spécifiques.
La situation réelle dépend donc de plusieurs paramètres à la fois. Par exemple, une augmentation de pression peut modifier le déplacement du fluide. Son effet sur chaque soluté dépendra toutefois de sa taille, de sa charge, de sa perméabilité et de ses interactions avec le tissu.
Cette complexité explique pourquoi il est préférable de parler de conditions d’échange plutôt que de « flux unique » ou de « courant général ».
9. Le rôle de la matrice extracellulaire
Comme établi dans l’article précédent de ce dossier, la matrice extracellulaire constitue le milieu organisé dans lequel s’effectuent les échanges. Elle n’ajoute pas un mécanisme de transport aux précédents, mais en modifie localement les conditions.
Ses composants fibrillaires et non fibrillaires peuvent en particulier limiter ou faciliter le passage de molécules dans l’espace extracellulaire. Ils peuvent également participer à la régulation locale de la pression interstitielle (Reed & Rubin, 2010) et retenir certains facteurs de croissance ou signaux extracellulaires (Fan et al., 2014).
Les interactions entre solutés et matrice peuvent notamment :
- ralentir leur déplacement ;
- modifier leur distribution ;
- les retenir temporairement ;
- créer des gradients locaux ;
- favoriser leur présentation à certaines cellules.
Ces interactions doivent cependant être distinguées de la diffusion, de la convection et de la filtration. Elles modulent ces phénomènes, mais ne constituent pas des modes de transport équivalents.
10. Ce que cela change pour la position assise
La position assise constitue une situation dans laquelle des forces externes modifient la forme des tissus et les conditions locales de pression.
Une pression appliquée par une surface d’appui peut influencer :
- déformation des tissus ;
- distribution des contraintes ;
- volume local de certains compartiments ;
- pression interstitielle ;
- conditions de transfert entre les différents espaces tissulaires.
Ces effets ne peuvent toutefois pas être assimilés directement à une filtration capillaire. En effet, une pression externe appliquée aux tissus n’est pas équivalente aux forces qui déterminent les échanges à travers la paroi microvasculaire. À cet égard, les études de Makhsous montrent que la conception du siège et certaines manœuvres expérimentales de décharge peuvent modifier les pressions d’interface. Elles montrent aussi une modification de la perfusion mesurée dans les tissus fessiers (Makhsous et al., 2007, 2012). Elles documentent les conséquences locales de conditions mécaniques d’assise particulières, mais ne démontrent pas directement l’efficacité clinique générale d’une assise dynamique.
Une contrainte prolongée peut certes modifier les conditions locales de déformation, de pression et de transfert. Elle ne signifie pas pour autant que tous les échanges cessent, ni qu’un tissu devient immédiatement imperméable.
11. Ce qu’il faut retenir
En résumé, les échanges tissulaires reposent sur plusieurs mécanismes complémentaires, dont les conditions locales sont modulées par la matrice extracellulaire :
- diffusion : transporte les solutés selon des gradients de concentration ;
- convection : entraîne les solutés avec le déplacement global d’un liquide ;
- filtration : passage d’un fluide à travers une interface sous l’effet de différences de pression ;
- osmose : concerne principalement le déplacement de l’eau.
La matrice extracellulaire ne constitue pas un mécanisme de transport supplémentaire. Elle module plutôt la mobilité, la rétention et la distribution locale des molécules.
Ainsi, la matière ne traverse pas les tissus selon un mécanisme unique. Elle se déplace au contraire dans des milieux organisés, soumis à des gradients, des pressions, des barrières et des interactions matricielles.
Cette formulation permet d’éviter deux erreurs. La première consiste à parler d’un « flux » unique, qui transporterait indistinctement toutes les substances. La seconde attribue à la matrice extracellulaire une fonction de pompe ou de drainage autonome.
Bilan de l’article
Les tissus vivants sont ainsi traversés par des échanges de matière qui combinent plusieurs mécanismes physiques. La diffusion agit selon les gradients de concentration, tandis que la convection accompagne le déplacement global des fluides.
La filtration correspond au passage d’un liquide à travers une interface perméable, sous l’effet de différences de pression. L’osmose, enfin, concerne principalement le déplacement de l’eau.
La matrice extracellulaire intervient en modulant ces phénomènes. Sa structure, sa porosité, sa charge, son hydratation et ses interactions avec les solutés peuvent ainsi modifier leur mobilité et leur distribution.
Par ailleurs, les échanges microvasculaires doivent être compris à la lumière du principe de Starling révisé. Ce principe accorde un rôle central au glycocalyx endothélial et à l’espace sous-glycocalyx (Levick & Michel, 2010). Les conditions locales dépendent également de la pression interstitielle, de la matrice et de la récupération lymphatique.
En position assise, l’enjeu n’est donc pas de « débloquer » indistinctement les flux. Il consiste plutôt à comprendre comment la durée et la distribution des contraintes, ainsi que les changements de configuration d’appui, peuvent modifier localement les conditions d’échange.
Références scientifiques
Mécanismes physiques des échanges
- Fan, D., Creemers, E. E., & Kassiri, Z. (2014). Matrix as an interstitial transport system. Circulation Research, 114(5), 889–902. https://doi.org/10.1161/CIRCRESAHA.114.302335
- Fick, A. (1855). On liquid diffusion. The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science, 10(63), 30–39. https://doi.org/10.1080/14786445508641925
- Wiig, H., & Swartz, M. A. (2012). Interstitial fluid and lymph formation and transport: physiological regulation and roles in inflammation and cancer. Physiological Reviews, 92(3), 1005–1060. https://doi.org/10.1152/physrev.00037.2011
- Yao, H., & Gu, W. Y. (2007). Convection and diffusion in charged hydrated soft tissues: a mixture theory approach. Biomechanics and Modeling in Mechanobiology, 6(1–2), 63–72. https://doi.org/10.1007/s10237-006-0040-3
Filtration microvasculaire et modèle de Starling révisé
- Levick, J. R., & Michel, C. C. (2010). Microvascular fluid exchange and the revised Starling principle. Cardiovascular Research, 87(2), 198–210. https://doi.org/10.1093/cvr/cvq062
- Reed, R. K., & Rubin, K. (2010). Transcapillary exchange: role and importance of the interstitial fluid pressure and the extracellular matrix. Cardiovascular Research, 87(2), 211–217. https://doi.org/10.1093/cvr/cvq143
- Woodcock, T. E., & Woodcock, T. M. (2012). Revised Starling equation and the glycocalyx model of transvascular fluid exchange: an improved paradigm for prescribing intravenous fluid therapy. British Journal of Anaesthesia, 108(3), 384–394. https://doi.org/10.1093/bja/aer515
Position assise et pressions tissulaires
- Makhsous, M., Priebe, M., Bankard, J., et al. (2007). Measuring tissue perfusion during pressure relief maneuvers: insights into preventing pressure ulcers. The Journal of Spinal Cord Medicine, 30(5), 497–507.
- Makhsous, M., Lin, F., Hanawalt, D., Kruger, S. L., & LaMantia, A. (2012). The effect of chair designs on sitting pressure distribution and tissue perfusion. Human Factors, 54(6), 1066–1074. https://doi.org/10.1177/0018720812457681