3. Proprioception : percevoir la position, le mouvement et l’effort

1. Définir la proprioception : une construction multisource

Ainsi, la proprioception désigne l’ensemble des informations afférentes relatives à la forme du corps et à sa configuration. Elle renseigne aussi sur la position et le mouvement de ses segments, ainsi que sur les forces qu’il développe. Cette définition large couvre les sens de position, de mouvement, de force, d’effort et de lourdeur (Proske & Gandevia, 2012). Elle repose sur des populations d’afférences situées dans les muscles, les tendons, les articulations et la peau. Elle ne repose pas sur un récepteur ou une modalité unique.

Cependant, il faut distinguer ces afférences périphériques des autres sources qui contribuent à l’estimation de l’état corporel. Les informations vestibulaires et visuelles participent à cette estimation, tout comme des informations internes liées à la commande motrice elle-même. Ces contributions ne sont toutefois pas des afférences proprioceptives au même titre qu’une afférence musculaire ou cutanée. Elles s’intègrent plutôt à elles pour construire une représentation d’ensemble, sans en faire partie au sens strict.

En effet, réduire la proprioception à un organe ou à un type de récepteur unique conduit à des simplifications trompeuses. En revanche, aucune de ces sources ne renseigne, à elle seule, sur l’ensemble des dimensions de la proprioception. La position d’une articulation, la vitesse d’un mouvement et l’intensité de l’effort produit ne reposent en effet pas nécessairement sur les mêmes mécanismes. Les sections suivantes le montreront.

2. Proprioception et kinesthésie

Par ailleurs, les usages terminologiques varient dans la littérature. Dans certains cadres, la proprioception désigne largement les informations relatives à la configuration, à la position, au mouvement et à l’état mécanique du corps. Ces informations donnent lieu, ou non, à une sensation consciente. La kinesthésie renvoie plus spécifiquement, dans ces mêmes cadres, à la perception consciente de la position et du mouvement des segments corporels (Proske & Gandevia, 2009).

Toutefois, cette distinction ne doit pas être comprise comme la séparation de deux systèmes indépendants. Les mêmes signaux périphériques peuvent contribuer à la fois à des corrections posturales automatiques, qui ne requièrent aucune perception consciente. Ils peuvent aussi participer à une expérience consciente du mouvement lorsque l’attention s’y porte. Cette distinction reste néanmoins utile. Elle permet de ne pas confondre l’information disponible pour le contrôle moteur et ce que le sujet en perçoit effectivement.

3. Les fuseaux neuromusculaires

En particulier, les fuseaux neuromusculaires sont des récepteurs sensoriels situés à l’intérieur du muscle, en parallèle des fibres musculaires principales. Ils répondent notamment à la longueur musculaire et à ses variations. Cette activité afférente peut contribuer, avec d’autres informations, à l’estimation de la position et du mouvement des segments corporels. Elle n’en fournit toutefois pas directement et univoquement le résultat. Une même variation de longueur musculaire doit en effet être interprétée conjointement avec d’autres signaux pour contribuer à cette estimation.

Plus précisément, la réponse des fuseaux dépend de plusieurs paramètres.

• La vitesse de l’étirement.
• Le maintien ou non de la nouvelle longueur.
• L’état de contraction du muscle.
• L’activité des motoneurones gamma, qui règlent la sensibilité du fuseau.
• Et l’histoire mécanique récente du muscle.

Un étirement rapide, une variation lente et un maintien prolongé de la longueur ne produisent donc pas la même réponse afférente.

En outre, les fuseaux neuromusculaires ne constituent pas une population homogène. Leurs afférences primaires et secondaires présentent des propriétés morphologiques et physiologiques distinctes. Les déterminants moléculaires et développementaux de cette distinction commencent seulement à être caractérisés (Zampieri & de Nooij, 2021). On associe classiquement les afférences primaires à une sensibilité à la fois à la longueur et à sa vitesse de variation. Les afférences secondaires sont, elles, davantage associées à l’information de longueur statique. Cette distinction reste toutefois fonctionnelle et relative. En effet, les réponses dépendent aussi de l’état du fuseau, de l’activité gamma et des conditions de contraction. Elles ne reposent donc pas sur une opposition absolue entre les deux types de fibres.

4. Les organes tendineux de Golgi

Ensuite, les organes tendineux de Golgi sont situés à la jonction entre le muscle et le tendon. Ils se trouvent en série avec les fibres musculaires. Ils répondent aux tensions transmises dans le complexe musculotendineux, notamment lors de la contraction musculaire. Leur activité contribue aux informations disponibles sur les forces développées. Toutefois, elle ne constitue pas, à elle seule, une mesure directe et exhaustive de la force globale produite par le sujet.

De même, les organes tendineux de Golgi présentent des caractéristiques physiologiques propres. Ces caractéristiques distinguent leur contribution de celle des autres récepteurs proprioceptifs (Zampieri & de Nooij, 2021). Leur rôle est souvent associé à la régulation réflexe de la tension musculaire. Leur contribution à la perception consciente de l’effort reste, à elle seule, insuffisante pour en rendre compte. Ce point sera développé à la section 6.

5. Les informations cutanées et articulaires

Cependant, les informations proprioceptives ne se limitent pas aux récepteurs musculaires et tendineux. Les déformations, tensions et déplacements de la peau qui accompagnent un mouvement segmentaire peuvent fournir des indices. Ceux-ci portent notamment sur sa direction et son amplitude. Ils complètent ainsi les afférences musculaires. Une étude expérimentale a montré que des étirements cutanés produisent des illusions de mouvement. Ces illusions concernent le doigt, le coude et le genou. Cet effet apparaît seul ou combiné à une vibration musculaire. La contribution cutanée à la kinesthésie n’est donc pas limitée aux articulations de la main (Collins et al., 2005).

Par ailleurs, les afférences articulaires, issues des capsules et des ligaments, peuvent contribuer à l’information sur l’état et les mouvements de l’articulation. Certaines réponses deviennent particulièrement marquées à proximité des limites d’amplitude articulaire. Leur contribution ne se limite toutefois pas à ces seules positions (Macefield, 2021). Une étude de microneurographie portant sur la main a montré que les afférences articulaires y présentent une capacité limitée. En effet, elles ne codent en effet que partiellement, à elles seules, la direction du mouvement. Cependant, cette capacité semble surtout significative lorsque les afférences musculaires et tendineuses ne peuvent pas contribuer à la kinesthésie (Burke et al., 1988).

6. Le sens de l’effort : une contribution centrale, pas seulement périphérique

En effet, il serait inexact de réduire la perception de l’effort à l’activité des organes tendineux de Golgi. La littérature distingue en effet deux notions. La sensation de force ou de tension musculaire peut être partiellement informée par des afférences périphériques. Le sens de l’effort proprement dit est, lui, associé à la commande motrice elle-même (Proske & Gandevia, 2012).

Ainsi, une partie substantielle du sens de l’effort proviendrait d’une copie centrale de la commande motrice envoyée aux muscles. Cette copie est parfois désignée comme une décharge corollaire. Elle proviendrait donc moins d’un retour afférent en provenance des muscles sollicités. Une étude a montré que la perception de l’effort pouvait être associée à des marqueurs de la commande motrice centrale. Elle a notamment révélé un potentiel cortical lié au mouvement. Enfin, ce résultat a été obtenu lors de l’exécution de mouvements sous charge et en condition de fatigue (de Morree et al., 2012).

Toutefois, cette étude établit une association entre perception de l’effort et indices de commande motrice centrale. Elle ne démontre pas pour autant que cette perception soit produite exclusivement par une copie de la commande motrice. Les retours périphériques provenant des muscles, des tendons, des articulations et de la peau peuvent également y contribuer. Le sens de l’effort implique donc une contribution de la commande motrice centrale, en interaction avec les retours sensoriels périphériques. La part relative de ces contributions dépend, quant à elle, de la tâche et du contexte (Proske & Gandevia, 2012).

En définitive, cette distinction est importante pour ce dossier. Elle empêche d’attribuer aux seuls organes tendineux de Golgi la perception d’un effort postural. La chaîne « organe tendineux de Golgi → perception directe de l’effort » constitue donc une simplification excessive. Elle ignore la contribution centrale à cette perception. Le sens de l’effort n’est pas pour autant un phénomène exclusivement central.

7. Une information distribuée dans tout le corps

Par ailleurs, le contrôle postural ne mobilise pas uniquement des informations proprioceptives issues des membres inférieurs. Il intègre également des informations provenant du tronc, de la hanche et des articulations. S’y ajoute, au-delà des afférences proprioceptives à proprement parler, le système vestibulaire (Allum et al., 1998).

Ainsi, cette distribution corporelle a une conséquence directe pour ce dossier. La proprioception pertinente pour l’assise ne se limite pas aux appuis des pieds ou aux articulations des membres inférieurs. Le tronc et la hanche constituent des sources d’information proprioceptive à part entière.

8. Les corrections posturales sont organisées à plusieurs niveaux

En particulier, les informations proprioceptives ne contribuent pas toutes de la même manière au déclenchement et à l’exécution d’une correction posturale. Une revue de référence suggère que les informations proprioceptives provenant du tronc et de la hanche peuvent jouer un rôle particulièrement important. Ce rôle concerne surtout le déclenchement des corrections d’équilibre. L’information proprioceptive issue des membres inférieurs contribuerait, elle, davantage à la mise en forme finale du mouvement. Elle participerait aussi à la coordination intermusculaire (Allum et al., 1998).

Toutefois, cette organisation à plusieurs niveaux ne doit pas être simplifiée en une hiérarchie stricte. Elle indique plutôt que différentes sources proprioceptives peuvent contribuer différemment selon la phase de la réponse posturale — déclenchement, puis affinement. Aucune source unique ne commande donc l’ensemble du processus. Ces travaux portent principalement sur la station debout et sur les réponses à des perturbations de l’équilibre. Ils ne démontrent pas directement les mêmes mécanismes en position assise.

9. Application aux changements d’appui

En position assise, un déplacement du bassin ou un changement d’appui modifie simultanément la longueur de plusieurs muscles. Ces muscles appartiennent notamment au tronc et à la hanche. Il modifie aussi la tension transmise à leurs tendons. Il modifie également l’orientation des articulations concernées et les déformations cutanées associées. Ces modifications peuvent faire varier les activités afférentes issues de plusieurs sources. Elles peuvent aussi apporter de nouveaux indices sur le changement de configuration corporelle.

Par conséquent, en position assise, les informations provenant du tronc et de la hanche peuvent être pertinentes. Elles permettent notamment de suivre les relations entre le bassin, le tronc et le support. Cette application constitue toutefois une transposition mécanistique. Les travaux cités à la section 8 ne démontrent en effet pas directement les effets d’un support dynamique en position assise. Les changements d’appui contrôlables peuvent ainsi modifier certaines informations proprioceptives disponibles. Cette possibilité ne garantit toutefois ni leur exploitation effective par le sujet, ni une correction posturale automatique, ni un bénéfice clinique.

10. Ce qu’il faut retenir

En somme, la proprioception ainsi décrite fournit une des sources d’information mobilisées par le contrôle postural. Elle s’ajoute aux informations intéroceptives traitées en B4 et aux informations tactiles traitées en B5. La manière dont ces différentes sources sont pondérées et combinées par le système nerveux fait l’objet de B8. La manière dont le mouvement lui-même produit de nouvelles informations proprioceptives fait, quant à elle, l’objet de B9.